第五卷第四期 (提要)
禾草類、除草劑抑制雜草生長的作用機制
少量多樣化作物—轉型的雜草 馬齒莧
禾草類、除草劑抑制雜草生長的作用機制
國立中興大學農藝學系 韓岳麒 玉慶裕
一前言
長久以來,由於穀類作物的單一栽培配合闊葉型除草劑的廣泛使用,使得禾本斜的雜草在田間迅速蔓延,其中以野生燕麥(Avena
spp.)和黑禾草(A. myosuroides)最具有侵略性和競爭性,嚴重影響了農作物的收穫量。為了解決此一問題,研究者開始重視禾草類除草劑(graminicides)的施用。禾草類除草劑主要是防除特定的禾本科雜草,現今所使用最廣泛的禾草類除草劑;有兩類:即aryloxyphenoxypropionates(AOPPs)和cyclohexanediones(CHDs)。此二種除草劑之作用均是抑制感性物種中的乙醯輔酵素A竣化脢(acetyl-CoA
carboxylase; ACCase)活性,所以又稱為“ACCase抑制型除草劑,。通常AOPPs除草劑名稱尾端加“fop",如didofop。而CHDs類除草劑尾端加“dim",如sethoxydim。大部分單子葉植物對於ACCase抑制型除草劑敏感.,故此類除草劑通常利用於雙子葉作物田間,以萌芽後施用方式控制禾草類雜草。AOPPs除草劑對植株的作用形式可分為兩種:一是在初期的作用模式中,當AOPPs施用在葉面時,即改變原生質膜對質子的通透性,造成質子梯度的消失;二是當AOPPs進入葉表之後,則是和ACCase作用,抑制脂肪酸的形成,而導致次級產物無法合成,造成植株的死亡。這種除草劑具有兩種立體異構物R(+)和S(-),但只有R(+)立體異構物具有抑制雜草生長的效果。至於CHDs的抑制作用則是非常類似AOPPs。
然而單子葉(狹葉)和雙子葉(闊葉)兩種雜草通常共同存在於田間,因此禾草類除草劑常和闊葉型除草劑一起使用來防治田間雜草,惟這兩種除草劑混合在一起使用時會有拮抗作用(antagonism)的產生而減低禾草類除草劑的功效。本篇將針對禾草類除草劑對禾本科雜草的抑制作用機制及其和闊葉型除草劑之間的結抗作用加以探討。
二.禾草類除草劑在植株內初期的作用模式
早期禾草類除草劑(如﹔diallate和triallate )的應用主要是以預防禾本科雜草的生長,這些具有揮發性的除草劑必須快速地混入土壤表層2.5公分內才能有最大的功效;只要雜草的種子在這層土壤中發芽就會被殺死,但對於已經存在田間的雜草和位於較深層土壤內的雜草種子則較無抑制效果。然而現今所改良出來的禾草類除草劑AOPPs則具有類似脂肪的形式,如此有助除草劑快速滲入葉肉細胞,隨即在細胞內經由去酯作用(de-es- terified)形成可以自由轉移的酸,例如diclofop-methyl會變成diclofop-acid,這種酸會在植物體內的分生組織中累積。具有抗性的植株則會籍由一部份芳香基的的輕基化作用(hydroxylation)使這種酸變得不活性化。然而,在敏感性的植株中,除草劑形成的酸會形成酯葡萄糖甘(ester glucoside)並會重組形成具有植物毒性的酸(phytotoxic acid)造成植株的傷害。
CHDs的初期作用則和AOPPs有些類似,植物毒素一樣會在分生組織中累積,但具有抗性的植物則會轉由氧化作用、輕基化作用和分子的重組快速鍵結形成糖類。Couderchet and Retzlaff(1991)證實CHDs中的sethoxydim會刺激細胞膜上ATPase的作用,使質子從細胞質內流出造成細胞間隙(apoplast)酸化,而sethoxydim在細胞外較低pH的環境下會改變溶解平衡朝不易解離的方向移動,使sethoxydim具有親脂性而較易經由擴散作用穿過細胞脹,當sethoxydim進入細胞之後,就會因為細胞內具有較高之pH值而分解,對植株之生理產生影響。
三、禾草類除草劑抑制脂肪酸的合成
在脂肪酸的合成過程中,ACCase 係催化acetyl-CoA之梭化反應(需要ATP參與),以形成malonyl-CoA。Hoppe(1980)最早開始研究禾草類除草劑抑制脂肪酸合成,氏發現diclofop-methyl 並不會妨礙光合作用、呼吸作用、蛋白質的合成或核酸的形成,而是抑制乙酸鹽(acetate)結合形成脂肪酸。Lichtenthaler and Meier 也指出CHDs會打斷大麥的脂肪酸合成。1987至1988年間四個不同的研究小組分別報導AOPPs和CHDs這兩種除草劑都是以ACCase為作用的目標酵素,也確定此類禾草類除草劑抑制脂肪酸的合成是造成植株死亡最重要的原因。研究者指出在雙子葉植物及具耐性之單子葉植物(如red fescue)中,其ACCase則不會受到上述兩種除草劑抑制(cf Somers,1996)。
四、禾草類除草劑和闊葉型除草劑之拮抗作用
在雜草的防除工作上,要同時防除闊葉和狹葉雜草最好的方法就是將禾草類除草劑和闊葉型除草劑一起使用,其中廣為耕種者所使用的配方是混合(tank-mix)這兩種除草劑。然而,在混合使用時常造成不相容現象,產生拮抗作用,降低禾草類除草劑之效能,且常引起作物傷害。造成拮抗作用之原因很多,包括物理性不相容,改變禾草類除草劑之吸收、運轉及代謝,干擾特定的代謝過程等。禾草類除草劑和闊葉型除草劑拈抗作用的機制有許多的解釋,到目前為止尚未完全暸解。其中最被廣泛研究的是AOPPs和生長素型除草劑(2,4.D或MCPA),這兩種除草劑的有效成份可能具有不相容性(imcompatibilities),也就是說這兩種除草劑的有效成份會因某種因素存在而相互作用,使其結構產生變化,降低除草的效果。早期研究者施用diclofop-methy防除野燕麥時,發現伴隨著施用2,4.D或MCPA等不同類型除草劑時,會減輕diclofop-methy之效果。其後,0’Sullivan et al報告也指出,diclofop-methy與MCPA間結抗作用之原因在於配方中的活性成份(active ingredients),而非溶容劑(solvent)的不相容。其中MCPA之配方,較胺類(amine)配方,有較少的拮抗作用(cf Barnwell and Cobb,1994)。
由於AOPPs商品化之配方是以酯類方式存在以利葉面穿透,其進入葉片細胞後,很快地去酯化形成游離酸(例如diclofop-methyl轉變成diclofop-acid)。此酸係轉運形式(translocated form),最後累積在分生組織。研究者發現在MCPA存在下,明顯地降低A. faatua葉片對於[14C]diclofop-methy之吸收,但也有試驗證實加入2,4-D amine於禾草類除草劑噴施液中,或以MCPA前處理並不會影響[14C]diclofop-mcthy之吸收。此外,生長素型除草劑對於禾草類除草劑之拮抗作用,分別從後者之轉運,代謝上研究,似乎並無定論可以解釋持抗作用(cf Barnwell and Cobb,1994)。有關結抗作用之另一解釋則是Barnwell and Cobb(1994)所提出,氏等認為細胞膜上生長素接受體(auxin receptor)是一個重要的關鍵。在原本沒有生長素型除草劑的存在下,AOPPs會將細胞外的質子移入細胞內,快速地酸化細胞並和細胞膜上的生長素接受體結合抑制次級訊號的傳遞,使得ATPase無法將細胞內多餘的質子排出,造成細胞正常生理代謝受損。但如果有生長素型除草劑的存在則會和AOPPs一起競爭生長素接受體的位置,一旦生長素型除草劑和生長素受體結合便可以使次級訊息得以傳遞,造成細胞內部份的質子可經由ATPase的作用而排出細胞外,降低AOPPs的除草劑效果。
由於禾草類除草劑和闊葉型除草劑之間的拮抗作用嚴重影響田間除草的效果,因此這個問題成為除草劑施用尚有待解決的問題,研究者後來發現在混合使用兩種除草劑時所形成的拮抗作用,可以藉由佐劑adjuvants)而減緩持抗作用。最常用的佐劑是碳氫油脂類(BCH815)和作物油脂類濃縮物(crop oil concentrate ;COC)。佐劑可以減緩兩種除草劑所產生的拮抗作用,主要是可以降低油脂的表面張力。如此可以改善在噴灑時除草劑的聚集現象,使得除草劑較易散開滲透進入葉片。
Jordan(1995)以sethoxydim、clethodim和Fluazifop-P三種禾草類除草劑配合光系統II抑制劑bentazon、硫醯尿素除草劑chlorimuron混合試驗,探討不同除草劑的組合所產生的拮抗作用是否可被佐劑消除。結果顯示sethoxydim和bantazon混合時有明顯的拮抗作用產生,不管加入何種佐劑都無法克服拮抗作用,而sethoxydim和chlorimuron共同作用峙,拮抗作用可因佐劑的加入而大為降低,而且BCH815的效果要比COC
好。Clethodim和bantazon混合時則因不同種類作物而有不同反應。對闊葉雜草signalgrass和Johnsongrass而言,clethodim和bantamn所產生的結抗作用可被BCH815所克服,但在稗草(barnyardgrass)中的拮抗作用無法因佐劑的加入而減緩。sethoxydim、clethodim都屬於CHDs其和bantazon所產生的持抗作用都比chlorimuron來的明顯,氏認為這種拮抗作用的產生是兩種除草劑之間的有效成份相互作用或是兩種除草劑共
同作用時導致生理上的逆境(stress)而限制了除草劑的運轉。
由Jordan(1995)之試驗可知,bantazon混合CHDs的使用時所產生的結抗作用較為明顯,而使用佐劑BCH815減輕持抗作用的效呆要比COC來的好,但chlorimuron和AOPPs間結抗作用則較為嚴重,佐劑則以COC較好。佐劑減低拮抗作用的能力會隨著不同的植物種類、不同的除草劑組合和不同的佐劑而有所不同。
五、結論
由本文可以發現禾草類除草劑對禾本科雜草的抑制作用是多方面的,從開始對質子通透性的影響到抑制脂肪酸的合成都顯示禾草類除草劑具有很好的除草作用,然而現今使用這類除草劑通常和防治闊葉草的除草劑一起使用,所產生的拮抗作用卻是造成禾草類除草劑減低除草功效最大原因,因此禾草類除草劑未來的發展方面應朝不同的抑制位置、有效成份的相容性或尋求更好的佐劑,才能達到最好的除草劑混用效果。
六、參考文獻 (略)
少量多樣化作物—轉型的雜草 馬齒莧
臺灣省農業試驗所農藝象 邱文貞
楊純明
前言:
臺灣省政府農林廳陳廳長武雄自上任以來,以「提升農業競爭力,建立產業新形象」為階段性農業政策的主軸。唯有提升農業競爭力,才能因應國際化、自由化的經貿趨勢,使臺灣地區農業得以永續經營,其中發展少量多樣化農特產品措施,即為一項務實有力的作法。本刊為配合此一重要農業政策推行,特別自第五卷開始逐期介紹一種自雜草轉型為作物的成功範例,期以推介雜草用途並推廣雜草之利用研究,為雜草開創第二春。第一期為薄荷,第二期為仙草,第三期為洋桔梗,本(第四)期為馬齒莧。
馬齒莧(Portulaca oleracea L.),為馬齒莧科(Portulaceae)、馬齒莧屬(Portulaca)之一年生草本植物,別名豬母乳、豬母菜、長命菜、五行草、瓜子葉,英名為common purslane或pigweed 。馬齒莧分佈於全球溫暖地區,臺灣地區全境之平地均可生長,尤以田閩、路旁、廢墟、空地多見。馬齒莧在全世界的農田雜草排名在十名內,在臺灣則為旱田主要雜草,在雜糧如玉米、高梁、落花生等田區常見蹤跡。另在園藝作物方面,乃夏秋生長季節平地蔬菜田之主要雜草,發生率可高達90%以上。雖然馬齒莧在農作物生產之生態體象中扮演著不受歡迎的雜草角色,由於其特殊組成份及口感,卻具有保健植物的開發潛能。本文將介紹文獻上所列馬齒莧的保健功能,改變一般大眾對她的錯誤認知。
植物學上的特徵:
馬齒莧為草本植物,肉質,全株光滑無毛,株高約15-2Ocm 。莖由基部分枝,下部匍甸於地面,上部傾斜向上或直立,帶紫紅色。棄對生或互生,全緣,具短柄,呈倒卵狀棋形,先端圓形,基部機形,長約15-2Omm,寬約5 –15 mm 。花芽扁平,常見花色為淡黃色,無梗,全年皆可開花,但在一天當中午後就逐漸閉合。花3-5朵,簇生於葉基部或枝端,花徑12cm ，花瓣5枚,倒卵形,先端凹入,萼2玫,背面具有龍骨,綠色。雄蕊7-12枚,柱頭5裂子房半下位,果實為蒴果(蓋果),長橢圓形,上半部呈帽狀,成熟後橫裂似蓋。種子圓形,徑約0.5mm '具長種柄。馬齒莧因葉形如馬之齒,性滑似莧,故名。
栽培:
馬齒莧以種子有性或莖節無性繁殖。種子發芽適溫為25-30℃,其發芽率可達90%,即使在10-15℃低溫下亦可發芽。莖節片斷在不良環境中可維持一段頗長的時間,等至環境適當時再生根生長。當氣候溫暖時,馬齒莧從種子發芽至種子成熟期約需2-3個月,冬季則約4個月。
保健成分、藥理及用途:
馬齒莧作為保健用途部分為全草及種子,在成分上全草含β-sitosterin、皂索、樹脂、尿素;其中葉含維生素C(400-600mg/100g乾重)、維生素B1及維生素A類物質。每百公克中含蛋白質2.3g 、脂肪6.5g 、糖3g 、鈣85mg 、磷56mg 、鐵15g 、胡蘿蔔素2.23g ;莖葉含有草酸針、硝酸鉀等(4)。此外,在100g新鮮的馬齒莧中含有ω-3脂肪酸(ω-3FA)300-400mg之多。在多種的ω-3脂肪酸之中,已知有抗血栓、抗腫炎性效果;其中18:3之ω-3在動物身上試驗具有抗腫瘤效用(5)。
在藥理作用方面,馬齒莧的乙醚浸液對大腸桿菌、細菌性病疾及傷寒桿菌均有顯著的抗菌作用(3)。由於全草含有大量鉀鹽,故具有利尿作用(2)。其注射液對子宮平滑肌有收縮作用,對動物離體子宮或在體子宮收縮均比麥角新鹼0.2mg為強;較用垂體後葉素lO單位為弱。此外,亦可使腸蠕動增強、家兔血壓短暫下降,對呼吸及心跳則無影響(3);其萃取質能刺激家兔姨臟分泌胰島素及促進牲粉生成(glycogenesis)(2)。
在效用方面,按本草綱目卷二十七,馬齒莧莖葉味酸、性寒,治諸腫痹疣目;搞搓之,破癖,止消渴,治女人赤白下;飲汁,治反胃;諸淋,金滄淋血,自尸腳陰腫;作膏,塗濕癖白禿仗瘡;又主三十六種風,煮粥止痺及舟荷;治腸痛;治摩療;殺諸蟲;生搗服汁,散血消腫,利腸滑胎,解毒通淋,治產後虛汗(1)。馬齒莧近年來應用範園又有所發展,有治糖尿病、百日咳、肺結核及化服性疾病等報導(3)。
臨床上之應用(3),文獻上列有以下五項:(1)用於濕熱或熱毒所引起的病疾一馬齒莧為治病疾要藥,可單用本品煎脹,也可配合辣攀等藥同用;(2)用於熱毒瘡傷一本品功能清熱解毒而消纏歷,可用於熱毒癒痕,單味煎湯內脹,同時用鮮草洗淨,搗爛外敷;(1)用於治療百日咳54例,達到良好的效果(一般給予50%馬齒莧糖漿lOO毫升,每日四次,三天分服);(4)用馬甘合劑治療子宮頸廢爛患者212例,經4個療程(約20天)觀察有效治療達97.2%;(5)馬齒莧煎劑治療慢性痢疾403例,其治療率為83.62%(其中對急性331例的療效尤為滿意,其治療率可達89.12%)。
結語:
根據楊再義教授所著的臺灣植物名彙記載,Podulaca馬齒莧一屬在臺灣有六種,除了全世界最普遍都有的P. oleraceaceo以外,常見的有作為花卉栽培的松葉牡丹(大花馬齒莧)、毛馬齒莧(禾雀花,P. pilosa)。而在甘偉松教授所著的藥用植物書中,這三種都具有消腫、利尿的藥效。除了作為觀賞植物而種的松葉牡丹之外,唯一栽培作為白花馬齒莧與其他品種不同的地方是開花而不結種子,由匍伏莖生根或扦插繁蘊。這種白花馬齒莧葉光滑,不酸不苦,無任何病蟲害亦不需噴灑農藥。莖葉生長迅速,夏季在每30天於1m2平方公尺可青割1.5-2.Okg;相對的在l ha可收穫15-2Oton 。在台中一帶有作為蔬菜出售者;在青草店有作為青草者,每公斤約50元(5)。
野生種的馬齒莧雖然在農田中造成許多管理上的困擾,但經人為的選拔、栽培,目前馬齒莧已成為一種兼具食用、觀賞用及藥用等多用途之新興作物。經選出之黃瓣紅心重瓣品象,及白花重辦品種產量特高,甚具推廣及食用價值。
參考文獻:
1.甘偉松。1980。臺灣藥用植物誌(第一卷),國立中國醫藥研究所,p128個130。
2李煥桑、劉國柱、周正仁。1976。臺灣藥用植物之探討(二),國立中國醫藥研究所,p304-305。
3.中國草藥學。1970。敘業書局編,后失業書局有限公司,p l75.177。
4許喬木、邱年永。1980。房、色野生食用植物圖鑑,南天書局,59ppo
5黃嘉。1993。鄭重推薦馬齒莧及其白花栽培種。鄉間小路。"(9):6.7。