第四卷第四期 (提要)
漫談幾種台灣蜜源雜草
禾本科C 4型雜草簡介
植物對光反應系統II型除草劑抗性之分子基礎
漫談幾種台灣蜜源雜草
台灣省養蜂協會 陳運造
一.前言
記得是在某一個會議場上,碰到創會會長陳故教授玉麟先生,當時他正積極籌備即將在台北舉行的亞太雜
草會議,為壯我主辦國聲勢,在場內猛拉會員。見到我,二話不說,丟了一張入會申請,加上一句「非加入不可」,從此我就成為雜草學會會員。
本以為只要按期繳費,尤其在催繳時,不要不當一回事,立刻匯上,就可安享一個會員的權利,那想到自老同事王順成兄當上祕書長以後,每隔一段時間就會接到似乎要我略盡會員義務的電話。前幾天現任祕書長翁愫慎主任又再度電催'不得已,在思右想,平時自己雖「拈花」不斷,但此時此地卻似只好「惹草」一番,因此,試就近年與蜂界朋友接觸所見所聞,略說幾種台灣雜草蜜源,就教於諸前輩與會友,也好一了這個非債之債。
二.台灣蜜源植物概況
就蜂業而言,所謂蜜源植物,是指凡能提供花蜜、蜜露和花粉等給蜜蜂私用的植物而言。蜜蜂靠蜜源植物生存、繁衍和發展,同時也依賴蜜源植物為人類生產蜂蜜、蜂臘、王漿和花粉等蜂產品;而蜜蜂則為蜜源植物完成授粉受精,彼此息息相關。
據國內外的調查報告顯示:一箱中等群勢的蜂群,全年約需消耗75公斤蜂蜜和25公斤花粉(1995,柯),可見蜜源植物對蜂群和養蜂事業的重要,也難怪蜂界裡要流行一句話說:「多收少收在蜂群,有收無收看蜜源」了!
無論栽培或野生的蜜源植物,只要能夠生產大量具商品價值蜂產品的,就是「主要蜜源」;而那些不能生產商用蜂產品,卻可維持蜂群生活和繁衍的,是另稱「輔助蜜源」或「次要蜜源」台灣,因處於亞熱帶和熱帶地區,又是四面環海,高山連綿的島嶼,地理環境複雜,所以植物種類特多,素有「植物寶庫J與「天然植物園」美譽。然而,就養蜂來講,這麼高的植物種密度(植種/面積),反而使得各種植物的分佈都不豐足,以致主要蜜源只有龍昭、荔枝、柑橘、羅氏鹽膚木和茶等少數幾種,其他都屬次要蜜源。改制為苗栗區農業改良場的養蜂業改良場,最近積極在各地推動生產具地方特色的蜂產品,即是基於台灣蜜源極物的此一特殊背景而來。
三.值得重視的幾種台灣蜜源雜草
草本植物,也就是具有草質莖的種子植物,這類植物在蜂業利用土,具有下列四個特點(1996,陳):
1. 高度低,方便蜂場管理。
2. 生育期短,變動小,利於養蜂計畫之釐訂與實施。
3.植株密度高,可同時擁有大量蜜源。
4.可與農作物如糧食、食用、油料、綠肥和牧草等生產相結合。
由於草本植物佔台灣原生植物的66.6%以上,因此,在開發地區性蜂產品時,善加利用當地的草本蜜源,絕對可收事半功倍之效。
草本農作物,如水稻、玉米、高梁...等,當然都是豐度較大的蜜源,只可惜迄至目前為止,農民在栽培管理過程中,仍然經常需要使用農藥,而使其蜜源價值大為降低,倒是污染機會較小的各地野生「雜草」'值得大家珍視,茲簡介幾種,以供參考。
(一)大花咸豐草(Bidens chilensis DC.)
原生於智利,現已歸化普遍野生於全島各地的菊科雜草,和一般所稱的「咸豐草」(B.piIosa L.)不同的地方是:頭狀花的舌瓣花瓣特大。
這種極物究竟是什麼時候,從什麼地方引進,已難以查考。自然觀察家劉克襄為文介紹時,是說由蜂農自琉球引進(1995,劉),但養蜂界的人卻說是已故的台北縣蘆洲鄉養蜂人李錦洲先生,1976年從澳洲帶回繁殖的,台灣省養蜂協會在他於去(85)年元月間不幸病逝後,還曾決議把它稱為錦洲草以為紀念呢(1996,陳)!
大花咸豐草,除了花瓣特大外,花期長,也是它受養蜂界重視的重要因素,據台南一位養蜂朋友告知,在族群不斷擴大下,今年起他已採收到大花咸豐草的蜂蜜,也許不久的將來,它將由輔助蜜源升格為「主要蜜源」也!
(二)山萵苣(LacttIca indica L)
越年生的菊科草本植物,全體含有乳汁。莖直立,高90~120公分或以上,上部多分枝,無毛。基生葉花期枯萎,莖生葉互生,無柄,葉形多變化,條形,長椅圓形或條狀披針形,倒向羽狀或羽狀全裂或深裂,裂片邊緣缺刻狀或鋸齒狀,稀不分裂;最上部的葉變小,條狀披針形或條形。
頭狀花序多數在莖頂排列成寬或狹圓錐狀,總苞片四層,外層最短;花全為舌狀花,淡黃或白色。瘦果深紅褐色,扁而內彎,喙短而明顯,冠毛白毛,以種子繁殖。
這種又稱「鵝仔菜」、「英仔菜」、「山鵝菜」和「苦菜」等的野草,廣佈於全省各地山野和荒地,我國大陸除西北部分省區外,其他各地也有。因花期不短,泌蜜量大,故在有些地方,如宜蘭等地,已有養蜂人家把它當成初夏至夏季的主要蜜源,採收蜂蜜供市,別有一番風味。
(三)印度草木樨[Melitots indicus(L.)All]
也稱「野苜蓿」或「郎日巴花」'是蝶形花科的二年生草本植物,莖直立或斜上昇,高0.1~0.6公尺。葉為羽狀三出複葉,小葉倒卵形至倒披針形,1~2公分長,0.2~05公分寬,先端截形或微凹,基部尖。花黃色,後轉為淡黃色,小形,呈膜生總狀花序。萊果卵狀圓形,0.2~0.3公分,表面有隆起雕紋,內含種子一粒。
原產於歐洲,中亞和我國大陸的印度草木樨,早年是當牧草及土壤改良用綠肥引進台灣栽植,現則已於北部海岸地區馴化野生。筆者曾在宜蘭某蜂場附近',發現一小群落,泌蜜情形良好,極受蜜蜂喜愛。
草木樨類的花朵較多,據大陸的調查資料,一株三幹者,共有773個花房,著生小花14.6萬朵。開花持續時間一朵花2~3天,一花房6~7天,一株花15~25天,群體花期則在30~40天之間。
其花蜜粉多,產量高,且整天泌蜜,下午達最高峰。一朵花的泌蜜量為0.1~0.5mg。如果植株夠多,可作主要蜜源,蜜呈淺琥珀色,氣味清香,甜而不膩(1992,徐),深具潛力。此外,全草煎服還可治眼病,種子治腸疾或小兒腹瀉(1991,葉和鄭)。
(四)紫花霍香薊(Ageratum houstonianum Miller)
原產於墨西哥,1911年以觀花為目的,自日本引進台灣栽植,結果歸化為目前各地極普遍常見的野花,屬於菊科一年生草本植物。莖直立,有分枝,高30~80公分,全株其白色長柔毛。葉對生,有柄,葉片卵形或菱狀卵形,邊緣有鈍鋸齒,兩面均有毛。頭狀花房,直徑約1公分,在莖或分枝頂端排列成繳房花序,全部為管狀花,深紫或淺藍色。瘦果長圓柱形,有稜,冠毛上端漸尖成芒狀,5枚。
另一種開白花的「霍香薊」(A.conyzoides L),在台灣也很常見,同屬外來歸化種。根據我親自觀察,以及養蜂朋友告知,蜜蜂似偏愛開紫花的「紫花霍香薊」,而極少採訪「霍香薊」。紫花霍香薊的花具豐富花粉,可供蜜蜂生活和繁殖之用,是很好的輔助蜜源。
(五)香附子(Cyperus rotundus L.)
屬莎草科多年生草本植物,具長匍匐根狀莖和塊根。散生,直立,高20~95公分,銳三稜形。葉基生,短於桿,葉鞘基部棕色,葉狀基片3~5,下部的2~3片長於花房,長側枝聚繳花序簡單或複出,具3~10條長短不等和輻射枝,每枝有3~10個小穗,排列成繖形狀,小穗條形,具6~26花,小穗軸有白色透明的翅;鱗片卵形或寬心形,背面中間綠色,兩側紫紅色。小堅果三稜狀長圓形,暗褐色,具細點。
香附子是台灣旱田,尤其是果園和菜圓的嚴重害草,不易根除,在講究單一純種的庭園和高爾夫球場草地,更視如頑敵。其實,在舉世重視環保,紛紛推動「生機花園」的今天,實在不必非置之死地不可。因為它不僅生性強健,塊根深入土中,水土保持效果良好,同時花朵富含花粉,還挺受蜜蜂喜愛哩!是蜜源缺乏的台灣夏天,極佳的補助蜜源之一。
(六)醡漿草(Oxalis cornicuiculata L)和紫花醡漿草(0.corymbosa DC)
都屬於醡漿草科多年生草本植物,葉都為三出複葉,互生,柄細長,小葉倒心形,無柄。兩者相異的地方,除前者花呈黃色,後者為淡紫紅色外,「醡漿草」具匍匐莖,以節上生根方式向四蔓延;而「紫花醡漿草」則無莖,但地下有肥大肉質根,根上有多數分離的小鱗莖,可協助繁殖楚,也易區分。
就庭園草地管理言,這對兄弟極難對付,絕不是好東西。不過,站在保護環境角度衡量,它們正和「香附子」一樣,過去的缺點,現在都反成為優點,如任其繁衍,庭園草地上,就會開著點點紅花和黃花,增加不少色彩與野趣,且還可提供蜜蜂食糧,真是一舉數得。
四.結語
從農業生產來看,「雜草」當然不同於「作物」。過去為作物成長,增進收成,總希望斬「草J除根,除而後快。但隨著消費大眾逐漸轉向追求「有機產品」之際,善用雜草,使其與作物相輔相成,所謂「自然農法」的雜草管理,也因此應運而生,和過去大異其趣。此時調查研究雜草的蜜源價值,藉以開發一些具地方特色的蜂產品,應該是農、蜂彼此,互利雙贏的正確方向,但盼此文能拋磚引玉,引起產、官、學和業者的重視,則蜂農幸甚!果農幸甚!菜農幸甚!所有消費者幸甚!
參考文獻
1995柯賢港 蜜粉源植物學。
1996陳運造 草本植物在景觀和蜜源上的應用。
1995劉克襄 雙溪河畔的咸豐草。
1996陳運造 悼李錦洲代表。
1991葉茂生、鄭隨和 台灣豆類植物資源彩色圖鑑。
1992徐萬林 中國蜜粉源植物
禾本科C
4型雜草簡介
臺灣省農業試驗所農藝系 楊純明
禾本科(Gramineae)又稱草類家族(grass family),是大自然界中最重要的開花植物(flowering plants),依據F.W.Gould (1968)在'Grass Systematics,一書中預估,約有600屬(genera)7500種(species)植物,數量僅次於菊科,(Compositeae)、蘭科(Orchidaceae)、豆科,(Leguminoseae)、及茜草科(Rubiaceae)。由於禾本科植物包括人類主要穀類糧食(如小麥、水稻、玉米、大麥、高梁、及小米等)及蔗糖來源(甘蔗),並為牲畜飼料供給者,因此其對人類的重要性遠大於其他科的植物。
禾本科草類依其植體內部構造及生態適應性，可劃分兩大族群,C4型草及C3型草。前者多原生於熱帶或副(亞)熱帶,葉片構造特殊(顯著的輻射狀維管束鞘組織及亮綠的葉綠體,(Kranz anatomy),且以4碳有機酸(four-carbon organic acids)為光合作用初產物。後者多原生溫帶或寒冷季節生長,以3碳有機化合物(3-phosphoglyceric acid)為光合作用初產物。
若干世界性重要農作物屬於C4型草類,如玉米(Zea mays)、高梁(Sorghum bicolor )、小米(Pennisetum americaum)、及甘蔗(Saccarum spp. Hybrid)等，許多的重要飼料作物與牧草亦亦為C4型草類,分佈於平地至海拔2500公尺之熱帶及副熱帶地域,乃至於溫暖季節或區域之溫帶地域。由於特殊的光合作用系統,C4型植物通常在溫暖環境下生長較為迅速且水分利用效率較高。常見較重要之C4型飼料草類舉例如次:
1. Andropogon gerardii(big bluestem'大藍莖草)
多年生草本植物,植株高立0.8-2公尺,主要分佈於北美洲高莖草原,適潮濕而排水性佳土壤。大藍莖草的適口性甚佳,是家畜的優良青飼料。由於植株直立,非以地下根、莖蔓延繁殖(主要以種子繁衍),過度割取或覓食將導至地面裸露。
2. Chloris gayana (rhodesgrass'虎尾草)
多年生草本植物,直立多葉匍匐,葉長可達到50公分、葉寬2公分,廣泛分佈於熱帶及副熱帶地域,耐旱力強。虎尾草主由種子繁殖,可供青飼料及乾草,品質以幼嫩草為佳,常散見於路旁或荒地。
3.Cynodon dactylon(bermudagrass'百慕達草、狗牙根)
多年生草本植物,繁殖力強,以地下根迅速匍匐繁衍,原生非洲但分佈極廣,自海平面至高山、年均溫6-29℃皆見蹤跡。狗牙根為重要飼料作物,適用牛、羊、馬、兔等牲畜,卻也是世界性的嚴重雜草(serious weeds),不同生態型及雜交品種甚多,或具雜草特性,或適用於飼料草類。
4.Heterpogon contortus(speargrass'扭黃茅、地筋)
多年生草本植物,以無性繁殖為主,分佈於熱帶及副熱帶各地,尤以印度、西非、澳洲林地及草原為常見。扭黃茅植體高度40-100公分,葉長7-20公分、葉寬0.3-0.7公分。適口性中等,粗蛋白質含量較低,青嫩時可餵食家畜。
5.Panicum maximum (guineagrass'大黍)
多年生草本植物,以無性繁殖為主,原生非洲但目前分佈極廣(南緯20度至北緯10度),對環境適應性佳,四季常綠,為重要牧草。大黍株高差距甚大,自0.5-4.5公尺不等,然適口性頗佳,為高品質青飼料及乾草。
6.Pennisetum purpureum(napiergrass or elephantgrass'象草、狼尾草)
多年生大型直立草本植物﹒常見單純族群生長,莖長可達2.7公尺,葉長可達90公分,熱帶非洲原生但已分佈於熱帶及副熱帶各地。適期刈割適口性佳,可作為家畜家禽飼料(青飼料或乾草)。為維持其飼料品質,需仰賴施肥及管理。
7.Setaria anceps(setariagrass'狗尾草)
多年生草本植物,莖高1.2公尺,葉長可達40公分、葉寬0.8.2公分,原生於熱帶非洲。狗尾草葉量豐富,草質柔嫩,可鮮食餵養牛、羊、兔、鵝等牲畜,營養價值高。
若干C4型草類為嚴重雜草,主要因為其在高溫環境下生長快速、具有高水分使用效率,所以在農耕地及廢地常成為雜草。較著名的C4型雜草如:
1. Echinochloa crus-galli(barnyardgrass'稗草)
與芒稷(Echinochloa colonum ,jungle rice)並列為兩大世界性重要水田雜草,原生於歐洲及印度,
今日是除了非洲以外農地上最普遍的雜草。稗草為短日植物,日長減少刺激開花,惟臨界日長視基因型而異,因此緯度適應性甚廣。稗草可存在於水旱田,乃至於湛水狀況,在水田與水稻競爭土壤營養元素與環境資源導致水稻顯著減產,亦為旱田作物棉花、玉米、馬鈴薯、甜菜等重要雜草。
2.Eleusine indica(goosegrass or crowfootgrass'牛筋草)
牛筋草亦為世界性雜草,常見於農耕地、小徑、草坪、草原及開擴地等,可能原生於非洲。牛筋草外觀發育變異大,對光期、氣溫、及土壤水分含量敏感,溫濕、環境短日開花,以大量產生的種子繁殖。幼嫩植株可當飼料,成株適口性則差,某些狀況下會產生有毒物質(hydrocyanic acid)。
3.Imperata cylindrica(cogongrass or bladygrass'白茅)
白茅為分佈甚廣的多年生草本植物,可由種子及根系繁衍,耐貧瘠土壤。白茅對環境適應性強,在海拔2700公尺處及年降水量500-5000公釐區域均可見其蹤跡,惟不耐寒霜及遮陰。
4.Sorghum hlepense (johnsongrass'強生草)
強生草為侵略性強的多年生草本植物,屬世界性重要雜草之一(散見於耕地、廢地、路旁、及田緣等),卻也生產高價飼料。強生草原生於地中海附近,現已分佈至熱帶及副熱帶地域,適合溫暖高濕夏季多雨環境。強生草易受霜害,單純族群經年後活力較差,刈割可促進植株活化。作為飼料作物時須妥善管理,在旱季或輕霜下,易產生有毒物質(hydrocyanic acid)。
植物對光反應系統II型除草劑抗性之分子基礎
Achim Trebst原著 國立中興大學農藝學系 王慶裕譯
摘要:光系統II(photosystem II)型除草劑可取代plastoquinone與光系統II之多生呔亞單位結合。此多生呔標的蛋白質(target protein)稱之為除草劑結合蛋白質(binding protein),或QB結合蛋白質,或稱為DI蛋白質。藉由DI蛋白質中氨基酸序列摺疊之三度空間模式可找到除草劑結合區域(niche)。由於除草劑結合區域土之氨基酸發生取代或刪除,導致標的蛋白質產生抗性。在藻類中有許多突變體係由於位置發生突變所致。在具有抗性之高等植物中通常是DI蛋白質上Ser264取代為Gly。僅有在細胞培養中發現有少數或更進一步的氨基酸取代。
一、前言
目前在田間或實驗室中已獲得光系統II除草劑之抗性,有關除草劑抗性或耐性可能係由於結合蛋白質快速降解(degradation)、過度產生或是結合位置發生突變,以致改變主要標的蛋白質之親和性(affinity)。本文重點乃針對第三項,即光系統II中D1蛋白質的氨基酸取代,以及光系統II型除草劑的主要目標予以介紹。因此將介紹除草劑作用型式(mode of action),即除草劑結合接受體(receptor)構造,再描述標的蛋白質中突變產生的交感抗性。
二、除草劑及相關PSll抑制劑的作用型式與構造活性關係
長久以來已知一些除草劑如diuron 或atrazine會抑制光合作用電子流。本文旨在討論除草劑抑制作用之位置,此乃位於光系統II之接受體位置。當此光系統在光照下時會將水分子氧化為氧,而將plastoquinone還原。除草劑則類似plastoquinone而可取代之,結合在光系統II上之結合位置。光系統II中可與plasto- quinone及除草劑結合的蛋白質分子量係32KD'稱為除草劑結合蛋白質。由於除草劑可從此蛋白質上取代出plastoquinone QB'故又稱為QB結合蛋白質。在光系統II上有2個plastoquinone結合位置QA及QB'其中僅有QB位置可被除草劑佔領。
在光照下,經由P680反應中心激化之葉綠素雙合體(dimer)將水分子裂解產生電子流,此電子流可將plastoquinone QA還原成plastoquinone QB'之後在第二次光循環時才完全還原成hydroquinone。在無除草劑競爭下plastoquinol保留之蛋白質可讓新的plastoquinone進入結合位置,否則因除草劑有較高的結合親和力會阻斷蛋白質上結合位置而停止電子流動。
近年來已經知道QB及除草劑結合蛋白質與類囊體膜Dl蛋白質相同,故稱為Dl蛋白質。此Dl蛋白質係由葉綠體基因psb A編碼。在1986年很意外地發現D1蛋白質序列與紫色細菌(purple bacteria)中二個蛋白質序列相同,顯示出係這些光合細菌光系統反應中心結合蛋白質,其後亦證實Dl蛋白質上具有QB結合位置。Dl/D2蛋白質複合體亦結合在反應中心葉綠素P680、pheophytin及quinones 上。光系統II型除草劑則與反應中心之quinone結合位置作用。Dl蛋白質之氨基酸序列摺疊部位有除草劑結合區域,此區域包埋在忌水性凹處(pocket)而接近面臨基質的膜表面。長久以來,對於光系統II型抑制劑,其除草劑構造與活性間的關係(QSAR)研究更為詳細。經由QSAR研究﹒可以比較各種化學物質當取代其中部份成分時其在光系統II中的抑制效能。即使在未知除草劑目標蛋白質是何物時,亦可預測其立體空間結構。
三、具除草劑耐藥性之光系統II目標位置突變
第一個具atrazine抗性之雜草是在1976年發現,其係母性遺傳(maternal inheritance),意即其蛋白質變化受葉綠體基因組(genome)編碼控制,因而造成在初級作用型式上,結合親合性"發生改變。在當時尚不如造成抗性之蛋白質目標,但此第一個突變體材料卻被用以鑑定除草劑結合蛋白質。利用azido atrazine配合光親和性標示技術(pkotoaffinity labelling technique)標定葉綠體多生太在電泳中的蛋白質條帶,雖然在突變體材料上未成功,但可在野生型材料中完成。
當找到psb A基因後很快的也鑑定出耐性Amaranthus 基因上鹽基之改變,此種改變使D1蛋白質的Ser234被取代為Gly。此外Ser264參與plastoquinone QB之氫鍵,目前已知道許多對除草劑具耐性之雜草其Dl蛋白質之Sre264氨基酸改變。在Chlamydomonas reinhardtii證實有5個氨基酸發生取代而造成對diuron及或atrazine具耐性。此氨基酸包括Va1-219、Ala-251、Phe-255、ser-264及Le1-275。上述討論之所有除草劑結合突變均發生在忌水性凹處部位。(下期續)