第四卷第一期 (提要)
菟絲子
可以吃的雜草一原生蔬菜
嘉磷塞除草劑抗性基因轉移至大豆
菟絲子
台灣大學農藝系 黃怡娟 張新軒
菟絲子屬於旋花科,菟絲子屬。英文名稱dodder,中名別稱豆寄生、無根草。一年生寄生草本,缺乏根與葉的構造。莖攀緣性,絲狀且光滑，淡黃色,植株以吸器附著寄主生存。花多數,簇生成球狀,具有極短的柄,花萼5裂,大約與花冠等長,花冠5裂,呈短鐘型,約2公釐長,雄蕊5枚，花柱2枚，蒴果為球形，稍扁，種子形狀變化較大，褐色。
菟絲子對陽光充足的開闊環境似乎有所偏好,舉凡住家的綠籬、路肩的護坡、到海邊的灌木叢,都是菟絲子理想的寄生環境。菟絲子有成片群居的特性,故在野外級易辨識。菟絲子的寄主範圍相當的廣,多數草本雙子葉(如豆科、黎科)及某些單子葉植物都可能成為菟絲子的寄生對象,因此在作物的栽培上,儼然為一種雜草;但在藥用上菟絲子也有相當的地位,它能治各種瘡毒及腫毒,又能滋養強壯治黃疸，故亦為一種中醫良藥。
當菟絲子侵害植物時,會長出吸器伸入植物體內,吸收寄主的養分,繼續長出其它分枝。可見一株菟絲子可覆蓋住相當大面積的農作物或植物。而菟絲子的種子有休眠作用,所以一旦田地被菟絲子侵入後,會造成連續數年均遭菟絲子危害問題。關於菟絲子的防除,最便捷的方法為利用除草劑抑制菟絲子的生長或種子的發芽。可以防除菟絲子的化學藥劑有:2,4.D(二,四地)、Dazomet(邁隆)、DCPA(大克草)、Dichlorbenil(二氯笨晴)、Diphenamid(大芬滅)、Diquat(太刈)、DNOC(二硝基磷甲酚、Floumeturon(可奪草)、PCP(五氯酚)、Sodium arsenite (亞砷酸鈉)、Trifluralin(三福林)等。另外,亦可在耕作前提早翻耕並灌水,以促使菟絲子在發芽後找不到寄主而死亡。調整作物之耕作時期,再配合施用除草劑,可達良好的防除效果。
可以吃的雜草一原生蔬菜
桃園區農業改良場 陳添來
談到雜草必需暸解作物的意義,植物可分為二大類:一類是不合人類需要,任其自生自滅的稱野生植物,一類是合乎人類需要,受人工栽培,經人為馴化的植物稱作物,也是有經濟價值的植物,這是對作物的解釋。何謂雜草,人們栽培之主植物以外,生在田上以外的植物或作物,不論有價值與無價值均被視為雜草,譬如一期水稻收穫後種植花椰菜、甘藍、白菜等畦上長出水稻亦被當為雜草,可以當菜吃的雜草稱為原生蔬菜,做藥用的為藥用植物。
根據台灣省衛生處之統計,台灣地區82年及83年十大死亡原因居然以惡性腫瘤名列榜首,82年死亡人數22,319人,83年增加為152%,死亡人數為22,659人,這麼龐大的死亡人數與我們的環境污染和每天食用的蔬菜可能有關。又據統計台灣地處亞熱帶在單位面積上使用農藥居世界之冠,加上部份不肖的農民不依據推廣手冊的規定使用農藥其危害更加嚴重,所以不必使用農藥就可以吃的雜草一原生蔬菜成為人們所喜愛,茲介紹日常比較常見可以吃的雜草介紹如後:
蕨類、龍葵、三葉芹、昭和草、馬齒克、台灣人參、藤三七、尖瓣花、刺克、山萬荳、梨瓜、薺菜:
一.厥類:蕨類本是一種雜草,屬碗放科,學名為Pteridium aquilinum(L.)Kubu (Perisaqui- lina L.),俗名稱厥菜、過貓、厥仔、生長在河邊或水溝邊,採摘其新長出尚未開嫩葉連柄吃用,野生的採摘費工,已有人工大面積栽培,烹調法是清炒薑絲,起鍋後再加蛋黃。另一則為拌客家福菜炒法,福菜細切炒2.3下再下厥菜,上桌後同樣加蛋黃口感較佳。
二.龍葵:龍葵為旱地雜草,屬茄科,學名為Solanum nigrum Linn ，俗名為"黑扭仔草',生長在旱作田與主作物同時生長,非常幼嫩,採摘其嫩心葉部份,煮或炒過略具苦味,有所謂良藥苦口有清涼解暑作用,烹調法為蒜片清炒,先將蒜片敲碎炒出芳香再放龍葵;清炒肉絲,先將肉絲炒熟起鍋再炒龍葵,等龍葵炒熟二者相拌上桌;肉片龍葵湯,先將水煮間再放肉片,肉片8分熟即放龍葵燙熟即可,可保肝消暑防口臭。
三. 三葉芹:為高冷地之野生雜草,三葉芹屬繳形花種,學名為Cryptoaenia japonica HassK (C.conadensis(L)DC.Var japonica Makino),中名稱鴨兒芹,俗名又稱野蜀葵、山芹菜、鴨腳板。原為海拔600-700公尺之高冷地到處可見之野生植物,現在已有在平地人工種植,亦有設施栽培農戶在設施內種植或利用水耕栽培,二者均生長良好。可吃部份為葉柄與葉片,除根不能吃外全株均可吃,青炒三葉芹或炒肉絲均可,不加佐料更能散發野芹之芬芳味道出來,據設施栽培農戶胡永財先生說每台斤售價80元左右,供不應求,平地只有在春天夏初生產。
四. 昭和草:為旱地雜草,屬菊科植物,學名為Erechtites Valerianafloia D.C.,俗名為飛機草、野茼蒿 ,亦有因其葉背赤紅色又稱山紅菜。可吃部份為幼嫩之心葉或幼小之仝株,昭和草生長範圍很廣，平地及上至1,500-2,OO0公尺之高山亦可發現其生長。高冷地生長者茼蒿味較淡,一般人均以蒜片敲碎,熱油清炒,芳香可口不亞於一般蔬菜。
五.馬齒莧:為旱地雜草,可分為紅馬齒莧與白馬齒莧,屬馬齒莧科,學名為Portulaca olecracea L.,紅白二種均可吃,但紅色馬齒莧炒熟後具有酸味口感不佳,較少人食用,白馬齒莧可人工栽培,使其生長幼嫩。採摘其先端部食用,以清炒加蒜片非常可口,亦可用保利龍箱式栽培,具有藥膳作用,可治療糖尿病之效果,但亦有禁忌如脾虛、便秘、胃寒及孕婦禁用。
六.台灣人參:屬高冷原野生長之雜草,屬馬齒莧科,學名為Talinum Crassifolium Wild，俗名為土人參、假人參、參仔葉。生長在春天至夏天秋天則開花,可吃部份為心葉及嫩葉,雖然野生的很多,為了採摘方便已有很多用人工栽培,生長快速,種植時用小苗或扦插均可。拌同蒜片壓碎青炒,有蔬菜班員種植,每斤售價50元左右,買的人亦不少。
七.藤三七:屬落葵科,為多年生草本植物,學名為Bussingquhia gracills Var. Pseudase loid.。可吃部份為幼嫩葉片,已用人工栽培,甚至於種在設施內品質更佳,葉片比露天栽培要大得多。用麻油拌薑絲清炒,產婦在做月子亦可吃,雖是藥膳但不能吃得太多。據桃園縣楊梅鎮有位楊先生在美國專種原生蔬菜出售,其種的成績更佳,6.7片就有半磅,美國亦流行藥膳蔬菜。
八. 尖瓣花:為水田雜草,屬桔梗科,學名為Sphenoclea Seylanica Gaertn ,俗名褉狀果草、冇骨草,在水稻田晒田後稻田中處可見。青炒後酷似空心菜,但不會褐變,永保青綠,但具有苦味,其苦味可能有人不能接受。如果其苦味有降肝火之功能,吃了有益健康桐後可能吃的人就會多些。
九.刺莧:為旱地雜草,屬莧科植物,學名為Amaranthus Spinosus 可分為二種,白刺莧與紅刺莧。可吃部份為幼嫩之莖,剝除表皮剩下裡面的莖肉,用開水燙過,青炒或炒肉絲、肉片均可。刺莧老熟的根與瘦豬肉或排骨一起清墩,其湯有保護肝臟之藥膳作用,所以紅莧常會被除去,白莧則可到成熟再採收其根。
十. 山萵苣:為旱地及原野的雜草,屬菊科,學名為Iactuca indica L. ,俗名為野萵苣、苦菜、鵝仔菜,採其嫩葉仝株煮湯喝。筆者在參加原住民之水蜜桃之旅活動大鍋湯就是山萵苣湯,初以為什麼好湯,原住民大人、小孩每人都一碗一碗的喝,據原住民說有退火強肝之藥效,據說原住民身體健壯就是常喝此種山菜湯。
十一.梨瓜:為山區原野的野生植物,屬葫蘆科,學名為Sechiumedule (jacq) swartz(chayote edulis jacq ),俗名為佛手瓜、隼人瓜、香櫞瓜,可吃部份為先端之捲鬚與莖部份,全不用農藥。有人如同甘藷做成畦栽培,幼嫩青炒上桌後再加上新鮮蛋黃更加可口,梨瓜亦可煮湯配排骨、貢丸或魚丸,味道鮮美不膩。
十二. 薺菜:旱地雜草到處可見,屬十字花科,學名為Capsella bursa-pastoris (L.)Mekio
Ver.auriculata Makio,俗名菁菜、只只菜、山介菜、野芥菜。薺菜含有豐富的鈣、磷、鐵、蛋白質和維生素B1、B2、C等,青炒吃用或做薺菜魚丸湯或浙江口味的薺菜餛飩,都是令人回味無窮的野菜佳備。
人要長壽一定要健康,為了健康多吃原生蔬菜準沒有錯,衛生又安全,同時又具有藥膳作用,對你我的健康必有助益。(本文為作者個人意見)
嘉磷塞(glyphosate)除草劑抗性基因轉移至大豆
國立中興大學農藝系 劉靜航、王慶裕
一、前言
雜草的存在,不但妨害作物發育,影響收穫物的品質和產量,妨礙田間操作,還有可能成為病蟲害傳播的媒介。長久以來,施用化學藥劑來控制雜草生長,一直是最有效的方法。而農民選擇除草劑則是基於考慮草相,不傷害作物,花費少及減少環境污染。至目前為止,雖然存在一些廣效性除草劑,但絕大部份除草劑在控制雜草時,也會殺死或傷害作物,屬於非選擇性除草劑。若作物能抵抗除草劑,則控制雜草將更有效率。以往用傳統育種法育成抗除草劑作物,由於物種之間雜交不易,且耗時甚久,不易獲得抗性作物。隨著生物技術的進步,轉殖外來基因進入植物體,使轉殖植物呈現外來基因的優良性狀,已不再是夢想。
在諸多的非選擇性除草劑中嘉磷塞(glyphosate)是Roundup除草劑(Monsanto公司產品)中的有效成分。其能有效地控制大部份一年生及多年生禾草及闊葉雜草。但若施用於大豆田中也會傷害大豆生長Padgette(1995)等學者,藉遺傳工程技術,將農桿菌中抗除草劑的基因轉移到大豆的DNA上,使得大豆品系對Rondup除草劑中的glyphosate(N-phosphonomethy- glycine)有某程度的耐性,並研究轉殖後的大豆,對於glyphosate的反應,以及後代分離的情形,本文僅針對氏等之研究作一介紹。
二、Glyphosate除草機制
Glyphosate作用的標的蛋白(target protein)是位於葉綠體或質體上的EPSP合成酵素(5-enolpyruvylshikimate 3-phosphate synthase:EC.2.5.1.19;EPSPS),EPSPS是植物芳香族胺基駿合成途徑的酵素,其功能是催化shikimate –3-phosphate(S3P)與phosphoenolpy- ruvate(PEP)作用形成EPSP。Glyphosate會結合在EPSPS上,而抑制EPSPS 活性使芳香族胺基酸合成受阻;由於中間產物shikimate 和shikimate的苯酸衍生物大量累積,加上芳香族胺基酸製造受阻,而影響合成蛋白質和一些二次代謝物,使植物嚴重受損至死亡。
三、耐嘉磷塞之大豆育種
有關嘉磷塞耐性作物(glyphosate-tolerant crops;GTCs)之發展,始於1980年代初期。利用修飾標的位置(target site)以增加耐性之機制,已能應用於大豆上,即利用遺傳工程技術鑑定出對除草劑不敏感的標的蛋白質,再引入作物中。近年來,由於生物技術快速進步,研究人員已能在大豆中插入一段基因,使大豆植株能忍受glyphosate(GTS;glyphosate-tolerant soybeans),如此可以有效地應用glyphosate控制大豆田間的雜草(Padgette et a1.,1995)。研究顯示,植物體要表現高度的耐glyphosate,必須具耐性的EPSPS在glyphosate存在下也能表現出高度的催化效率(Barry et al.,1992)。研究者從農桿菌Agrobacterium sp.CP4品系中鑑定出EPSPS酵素(CP4EPSPS),對glyphoate不敏感,親和性較低,而且能與PEP緊密結合。
Padgette et a1.(1995)將此CP4EPSPS控制基因引入大豆而得到GTS品系40-3-2,此一品系對於glyphosate具高度耐性,而且在田間施用1.68kg a.i/ha的劑量下,並未造成傷害,氏等進一步從分子層次分析,暸解在40-3-2品系之核內DNA ,插入片段含有花椰菜鑲崁病毒35S啟動子(P-E35S)、矮牽牛EPSPS葉綠體傳送生太(chloroplast transit peptide;CTP)、CP4EPSPS基因以及在3’非轉錄端之nonpaline合成酵素基因terminater。此段DNA經轉錄、轉譯作用過程,會在細胞質中合成CP4EPSPS蛋白,而且此蛋白前端帶有一段傳送生太,協助將此EPSPS蛋白帶入葉綠體內(Guy et a1.,1987)。
四、轉殖大豆之抗性遺傳及產量表現
Padgette et a1.(1995)繼續對轉殖CP4EPSPS的大豆品系,進行一連串基因轉殖的後續觀察;包括品系選拔、除草劑耐性的田間試驗,轉殖品系與非轉殖栽培種雜交的遺傳分析等。結果發現轉殖品系40-3-2對於glyphosate具有高度抗性,與不施藥處理者相同,以40-3-2品系與其他17種非轉殖栽培種雜交還F2世代分析,可知glyphosate之耐性基因為單一顯性基因控制。
轉殖大豆品系中,有些在接近開花期以glyphosate處理,在生長機能上有不錯的耐性,但有花粉不稔和豆莢減少的情形。Delannay et a1.(1995),將40-3-2品系種在17個地區,分2時期施用不同劑量glyphosate觀察各地區在不同時期與對照組比較產量。結果顯示分地區兩時期施用glyphosate,對品系4042而言,種子產量比起對照組並無顯著減少。
崁入CP4EPSPS基因的大豆品系對glyphosate有非常高的耐性，大約是一般雜草控制所需施用劑量的2-3倍，基因轉殖在產量上並無負面影響。隨著世代演進，40-3-2品系的耐性仍十分穩定，環境和施用時期的不同，也沒有造成影響。藉CP4EPSPS基因轉殖,成功地育成了40-3-2耐除草劑的大豆品系(Delamay et a1.,1995)。
五、結論
遺傳工程技術,使遺傳學家不再受限於品種間的門檻,基因可藉由載體,移到大多數作物的基因組或所要表現的特定組織中。大豆耐glyphosate的40-3-2品系即為一例。然而在發展抗除草劑的轉殖作物之際,有些問題有待深思:
A.培育此類轉殖作物,如同鼓勵大量使用除草劑,環境必須付出代價(Wyse,1992)。
B.某些抗性的引入,使作物體內累積的化學殘留物增多,食物具毒性的可能性大為提高。
C抗除草劑作物,可能成為另一作物的Super weed"。
D.基因滲入和基因流動(gene flow),均可能使作物的親緣性植物也具抗性;減少生物的多樣性(Steven et a1.,1992)。甚至也會造成雜草之抗藥性。
六、參考文獻 (略)