第三卷第二期 (提要)
雜草 除草劑 臺海風雲 美麗的國土
禾本科作物對硫睦尿素毒性之防制
雜草 除草劑 臺海風雲 美麗的國土
臺灣省農業試驗所農藝系 楊純明
天空裡的雲霞 七採繽紛 氣象萬千
卻比不上含羞的透紅臉頰
小溪裡的流水 寸寸溫柔 引人遐思
怎及得了法淡的回眸一笑
垂肩的烏黑秀髮 像愛神的箭
清澈的明亮眼睛 是靈魂的窗
無限的思慕 聲聲低唱
願-------- 隨著晚風
悄悄的傳進她的心底
一句又一句 一遍再一過
這是一首題名為「她」的小詩，是一名戀愛中少男寫的，將對「她」的思念與愛戀含蓄的表白。是的，情人眼裡出西施，當心中有愛時，你的她，或你的「他」幾乎完美無瑕，一顰一笑即引人怦然心動。一個人美不美是見仁見智的，問兩個人可能有三份答案，就像「東方美」與「西方美」各有其標準，但是每一個人又各有其獨特的見解，很難釐清、也沒有必要硬分出勝負。由這一事件，扯出「公義」與「真理」兩造來
除了從宗教的立場來看”神"是唯一恆一的「真理」之外，宇宙間並無所謂的「真理」存在。
「公義」卻是有的，凡眾人所公認而依循的標準、法則，都可歸納為「公義」。因此，真理互古不變，是永恆的、理性的;公義則是相對的、感性的(或知性的)，隨著時間、環境、情況而因時、因地、因事制宜，有不同的定義與見解。舉例來說，英制行車靠左的交通規則移至中華民國就行不通了，若不知調整而"入境隨俗"靠右走，將造成一團糟，不是頭破血流就是家破人亡。又度量衡中的英制、公制各有訂定的標準，各有一大批人採用，除了轉換時的麻煩外，長久以來並未釀成巨災。
雜草，是指主要栽培作物(母作物)以外的植物，或指非被期待的、不受歡迎的、或令人討厭的植物。換句話說，凡生長於它不該生長地方的植物，都被視為異類，都被歸屬於「雜草」'惹人煩、討人厭。然而，被視為雜草的植物若移植到適當的地點，或被發現特殊的用途時，它的身價將一翻百倍，成為時時被呵護、處處受眷顧的「作物」。因此，所有的植物(而非僅草類)都可能被視為「雜草」，也可能轉化成有用的「作物」，但憑它是否因時、困地、因事合宜的出現在"適當的"地點。所以「雜草」之所以成為「雜草」，是「公義」的，在不規則中有秩有序，在萬千變化中有頭有理，是人們一時的判斷而不是雜草自願的。百般無聊的人千萬別試圖將雜草趕盡殺絕，因為你可能不知道那被「殺死」的雜草，後來竟成為挽救千萬人的克癌良方。其次，沒有雜草在植物界所扮演的歧異性，維持大自然的豐富基因庫，植物界乃至人類將不再多姿多采，甚至斷了生機，亦抵擋不住「天災人禍」帶來的大災難。
臺灣海峽跼促地隅一方，大部份時間風平浪靜，十分的和諧安祥，平常在國際事務上激不起一絲漣漪，但卻是你我賴以生存的海洋媽媽。「她」造就了臺灣的經濟「奇蹟」'創造了「臺灣經驗」，不斷沸勝著臺灣的政治舞臺，孕育臺灣的永續繁衍。好比「內在美」與「外在美」的一刀兩刃，一直都是懷春少女無解的迷思，民眾永遠無法捉摸立法院每天上演的戲碼結局。你曾經認真思考過嗎?為什麼片刻「大和解」會是下一齣風暴戲的開始?為什麼喝一杯「咖啡」竟可以發酵為錯綜複雜的政治事件?為什麼「大建設」需要族群融合、社會安和?而民眾更難理解海峽對岸一小撮人的心態，什麼時代了這些人還在搞共產，還在弄極權。感謝寶島內的「雜草生態」'存在的混沌程度與歧異性，讓民眾平安渡過各種政治動盪，深切體會惟有「雜」才能不亂，惟有「草」才會不直，隨風搖擺不折不倒春風吹又生。
民眾看雜草的心態是矛盾的，一方面設法將雜草殺死，另一方面希望它自行消失，「殺草劑」於是因緣際會誕生了。比較其他費時費工花錢的除草方法，殺草劑具有不可抗拒的迷人風采與魅力，它的價格低廉而操作簡便，只要選對藥劑依照使用規定定點定量噴施，一定清潔溜溜包君滿意。因為農藥製造商、政府機關、環保人士等已經替民眾把闕，從它的生產、包裝、到使用方法等都經過嚴格的試驗研究及測試通過，才獲准上市販售。偏偏民眾喜歡標新立異，流行「只要我喜歡，沒有什麼不可以」，不是亂用殺草劑，就是濫用殺草劑，問題於是發生了。不應有的農藥殘毒出現了，農藥公害現象層出不窮，因而引起廣大消費者的疑問與恐慌，質疑起農藥的存在性及適用性，忽略了造成農藥問題的根源所在。農藥與醫藥都是化學製品，儘管對象與用法用量或有差別，如果不當或過量使用，兩者都會要老命的。相信的話，喝一公斤的鹽下去，看看有什麼後果!
其實「殺草劑」應該正名為「除草劑」，從它的使用目的而言，除草劑主要在於去除雜草，
而不是滅絕雜草。從人性的角度來說，除草劑是用來管理田間自然繁衍的雜萃，容許作物正常的生長，並不是要來將雜草殺光光。從農業永績的觀點，以適當的經營管理策略，維持穩定的農作生產，安全的農產品質，讓土壤能夠生生不息為人們千秋萬世的利用於農業生產上，才是最佳的農法。過量或不當的使用化學產品，包括農藥與肥料在內，是十分不智的。長期以往將破壞生態平衡，導致自然資源的劣質化，而影響農作生產，阻斷農業的永續發展，甚而引起糧食危機。施以適當的除草劑控制雜草於容許的數量，是一種聰明的省工田間管理。關鍵在於適時適量適法，這是經驗，也是學問。農藥商及農政機關有義務教導農民正確使用除草劑，農民有道義「依法」使用除草劑，不僅保護自身的健康，更保障民眾的生命。
這一片土地不只是我們生活的空間，也是我們子孫生長的地方。如果你愛你的兒女，你一定愛子孫生長的地方;如果你愛你的家，你一定愛這一片土地。關心雜草，你會注意除草劑的安全使用，讓這一片土地更美處。再以一首小詩，讓我們關心自己的國家，振興「福爾摩莎」的美名:
美麗的國土 錦繡河山
國旗在飛揚 國歌在頌傳
是你的家圍 是我自的故鄉
也是我們生長的地方
群羊翠綠 泥土氛芳
文化悠久 歷史源長
美麗的國土 錦繡河山
國旗在飛揚 國歌在頌傳
有你的前途 有我的理想
也有我們一起努力的光芒
民風純樸 百姓善良
團結奮鬥 自立自強
我愛國家 我愛中華
禾本科作物對硫睦尿素毒性之防制
Michael Barrett原著
國立中興大學農藝系講師 王慶裕節譯
一、序言
台灣地區之農業生產工作，從過去以來，一直大量地使用化學肥料及化學藥劑，包括殺蟲劑、除草劑、及殺菌劑等，已造成嚴重的化學汙染。因此在不能避免使用化學藥劑的情形下，尋求使用低劑量、低汙染的藥劑為一重要課題。在雜草防除上，各種除草劑中以硫醯尿素類
(sulphonylureas)除草劑使用量最低(2g ai/ha)即可發揮效果(Levitt，1991)，而且可於萌前或萌後施用具有高度選擇性(Palm et a1.，1989)。因此在國外漸有以硫醯尿素取代他種除草劑之趨勢(Kees and Lutz，1991)。由於目前在國內此種殺草劑多用於水田雜草防除，有關該除草劑對於其他禾本科作物的毒性、代謝、及作用機制，以及如何防止作物本身受到藥害，值得加以了解。本文僅針對硫醯尿素類除草劑對於一些禾本科作物之影響做一介紹。
二、硫醯尿素類除草劑之作用機制
早期的研究報告(Ray，1982a)指出硫醯尿素類除草劑chlorsulfuron之作用，並不會抑制IAA所引發之細胞伸長(elongation)、細胞分裂素(cytokinin)所促進之細胞伸展(expansion)、或是激勃素(GAs)所誘導之細胞伸長。此外，也不會影響粒線體活性(氧氣吸收)、或光合作用(釋放氧氣及固定CO2)。而chlorsulfuron影響最敏感的則是細胞分裂(Ray，1982a)。此藥劑在1 ppm濃度下可降低蠶豆(Vicia faba L.)根尖之有絲分裂指數達87%。其後，Rost(1984)也證實細胞分裂過程對於ch1orsulfuron頗敏感，且其作用主要是中斷G2期(DNA合成後期)，而部份作用則是中斷G1期(DNA合成前期)。此外chlorsulfuron也會抑制DNA及RNA合成(Ray，1982a)。在chlorsulfuron處理後2小時內，玉米根部60%的DNA合成受到抑制。而較低劑量之chlorsulfuron(0.1及0.01ppm)也在處理過後6小時之後，分別抑制40%及80% DNA合成。以chlorsulfuron處理蠶豆根部12小時內，其RNA合成抑制達43%但不影響蛋白質合成。
其後發現chlorsulfuron並非直接抑制DNA合成，試驗結果顯示chlorsulfuron不會影響Micrococcus luteu或玉米中的DNA聚合酵素(polymerase;EC2.7.1.21)活性。此外，也不會影響大麥或玉米根部粗萃取物內的thymidine kinase(EC2.7.1.21)活性。由於外加deoxynucleotides方式無法克服由chlorsulfuron所抑制的DNA合成或生長，因而Rost(1984)提出假說認為chlorsufuron阻斷細胞分裂，乃是由於抑制"與細胞週期有關之RNA合成(cell cycle specific RNA synthesis)”。
從細菌培養試驗中首先證明chlorsulfuron所引起的生化傷害。在培養基中加入L-valine及sulfometuron-methyl會抑制Salmonella typhimurium生長，若再加入L-isoleucine則可恢復生長(LaRossa and Schloss，1984)。因此，細菌的酵素acetolactate synthase(ALS;EC4.1.3.18)，也稱為a-cetohydroxy acid synthase (AHAS)，被證實為硫醯
尿素的作用位置。
ALS之作用乃是催化細菌體內支鏈胺基酸如valine、leucine、及isoleucine合成的第一步反應(Goodwin and Mercer，1983)。其後，也發現硫醯尿素同樣地抑制植物中的ALS (Chaleff and Mauvais，1984; Ray，1984)。碗豆根部生長受到chlorsulfuron抑制時，加入valine及isoleucine則可恢復生長。一般而言，足以引起減少50%(I50)ALS活性之硫醯尿素濃度約在3-100 nM。
三、硫醯尿素之耐性機制
1. 除草劑代謝作用在不同植物物種間忍受ch1orsulfuron之主要基礎乃在於其代謝能力，端視其能否代謝為無毒化合物之程度而定。雖然在抗性與感性植株之間，存有藥劑吸收、與轉運上的差異，但此種差異之大小不足以解釋抗感植株間毒性(l00-4000倍)的差異(Sweetser et al.，1982)。
Sweetser et a1.(1982)證實對chlorsulfuron具抗性之單子葉植物，如小麥、大麥、野燕麥、及一年生藍草(bluegrass)等，在處理chlorsulfuron後24小時內，可以將葉片內90%以上的ch1orsulfuron代謝掉。然而敏感之雙子葉植物，如棉花、大豆、甜菜等，則有80%以上的chlorsulfuron無法代謝掉。在抗性禾本科植物中，chlorsulfuron之代謝途徑包括將除草劑之phenyl ring上第5個位置進行徑化(hydroxylation)，之後再結合碳水化合物。耐性植株在處裡後可以產生較多的O-glucoside '而感性闊葉植物則幾乎沒有。
在闊葉植物間的chlorsulfuron毒性差異也與不同的解毒作用(detoxication)有關。Hageman and Behrens(1984)發現chlorsulfuron降低感性天鵝絨velvetleaf (Abutilon threophrasti Medik)生長'與降低抗性東方龍葵(Solanum ptycanthum Dun.)生長，所需的劑量相差達18000倍。而後者具有較高的能力將所吸收的chlorsulfuron轉變為其他代謝物。在處理三天後，東方龍葵可以代謝81%的chlorsulfuron，然而天鵝絨僅能代謝7%的除草劑。
此外Hutchinson et a1.(1984)也提出耐性闊葉植物中chlorsulfuron代謝的另一種途徑。氏等認為chlorsulfuron在其triazine ring上第6個甲基位置上，先徑化(hydroxylation)形成2-chloro-N-([4-(hydroxymethyl)-6-methoxy-1，3，5-triazin-2-yl] amino- carbonyl)benzenesulfuronamide之後再與糖分子結合形成較不具毒性的代謝物。
2.改變ALS形式
倘若植物忍受硫醯尿素之基礎是建立在解毒作用時，植物、細菌、及酵母菌對硫醯尿素之抗性則應該與改變ALS形式有關(Chaleff and Ray,1984; Falco and Dumas,1985; LaRossa and，Schloss，1984)。經改變構造後的ALS對於硫醯尿素之抑制作用變得較不敏感，負責編碼ALS酵素之基因一旦其中一個nucleotide發生改變，則可能產生抗藥性。
四、防制除草劑的毒性
1.保護劑(protectant)活性
Parker et a1.(1980)首先說明施用保護劑可以降低禾本科植物體內的chlorsulfuron活動。然而此種成功的案例僅限於單子葉植物。在雙子葉植物中尚無發現，(Parker et a1.1980; Rubin and Casida，1985; Sweetser，1985)。玉米、小麥、水稻、或高梁的種子以5%(w/w) naphthalic anhydride(NA)覆被，可以增強對chlorsulfuron之忍受性。chlorsulfuron(5g/ha)會抑制玉米地上部可與根部生長達50-60%，然而一旦種子經NA覆被之後，chlorsulfuron必須增加至4Og/ha才會抑制生長。另一種保護劑dichlormid之效果則較不如NA。
Hatzios(1984)確認NA在保護玉米免遭土壤中chlorsulfuron傷害上的作用，包括對carbamothioate抗感的玉米品種("Dekalb XL72AA"與'，Dekalb XL67')，一旦以0.5或1%的NA處理種子，均能防止受到chlorsulfuron危害。在較低劑量下(30及6Og chlorsulfuron /ha)，NA對耐性雜交種之保護作用大於對敏感雜交種之保護作用。在氏所測試之各種保護劑中，僅有NA能有效地降低chlorsulfuron萌後施用(玉米幼苗長至10-15cm高時)所引起的傷害。其中dichlornmid並不能有效地保護玉米免受chlorsulfuron危害(Hatzios，1984)。此外二個oxime類保護劑，即cyometrinil及CGA921194，其保護程度介於NA與dichlorn1id之間。此二種oxime類保護劑對於耐性雜交種之保護效果較大。保護劑NA雖然具有較佳的保護效果，但其效果也隨著除草劑的施用部位而異。當chlorsulfuron(0.06ppm(w/v))直接施用於玉米地上部時，NA可以很有效地防止葉部及根部受到除草劑危害。然而當chlorsulfuron直接施用於玉米根部時，葉部受到NA保護之效果明顯降低，而且根部完全無法受到NA保護，這是應用保護劑時應注意的使用方式。從此案例也可以了解，玉米對於土壤中硫醯尿素殘量之反應，根部較地土部敏感(Groves and Foster 1985. Mueller et a1.1985. Witt et a1.1985)
玉米對葉面施用的chlorsulfuron所造成的傷害，可以在除草劑施用的前一週以NA(0.7 kg/ha)進行業面噴施、或事先與種子混合，而達到防治效果。通常NA可以在chlorsulfuron處理前一週施用、或是NA與chlorsulfuron同時施用於先前已經種子覆被(dressing)NA處理之玉米，植株葉片，此種效果明顯地較單獨種子覆被NA為佳。但若種子覆被NA的方式係以乾粉方式，而非水溶液，則上述情形可能不會發生，這可能涉及覆被之效果。
玉米植株在chlorsulfuron施用前一週、或自施用時與NA同實施於葉片，可避免根部受到殺草劑傷害，而兩者方式以前者效果較大o玉米除了以NA進行種子覆被防止clorsulfuron危害外，亦可防止metsulfuronmethyl危害。若以M-32988取代則保護效果較小(Mersie and Foy，l1984)。
2.作物抗硫醯尿素之保護機制
當禾本科作物抗chlorsulfuron傷害的化學性保護現象被接受時，有關其中涉及之保護機制，卻很少被確認。禾本科作物抗硫醯尿素除草劑之保護基礎研究，包括了保護劑對於目標位置(ALS)的作用、除草劑的解毒、及保護劑及除草劑的相互作用等。
從Rubin and Casida(1985)試驗中發現，以外加胺基酸(valine，leucine及isoleucine)僅能輕微的減輕chlorsulfuron對於玉米品種Dekalb Xl25A根部的毒害。且胺基酸也不能明顯地減輕chlorsulfuron對於玉米品種FR619、或碗豆根部的傷害。此結果不同於Ray(1984)之結果。氏等並指出結合保護齊dichlormid及胺基酸，似乎在保護玉米XL25A方面具有加成效果(additive)。然而dichlormid單獨使用、或配合胺基酸施用，對於保護玉米FR619或碗豆則無效。似乎保護劑作用效果也隨物種及品種而異，其是否涉及不同的保護機制仍待進一步研究。
有關保護劑dichlormid之作用，Rubin and Casida(1985)曾從dichlormid處理過之玉米(Dekalb XL25A)根部與地上部，測出其ALS(活體內in vivo)活性分別增加30及24%。氏等提出假說認為此活性增加可能係保護劑dichlormid作用所致。然而ALS活性增加程度似乎不及dichlormid具有的保護程度。
此外，Sweetser(1985)針對保護劑是否影響chlqrsulfuron, metsulfuronmethyl及suHome-tlIron-methy1之解毒作用進行研究，結果發現naphthalic acid ，dichlormid或cyometrinil處理，使玉米內的chlorsulfuron及metsulfuronmethyl半衰期減少一半以上。通常以naphthalic acid效果略高於其他兩種保護劑。至於在小麥中發現naphthalic acid或cyometrinil可以非常有效地促進硫醯尿素代謝。至於dichlormid雖可減少sulfometuron -methyl 半衰期，但是不影響小麥中的chlorsulfuron及metsulfuron-methyl代謝速率。以naphthalic acid(2Oppm)令玉米切離葉片吸收，發現其中之chlorsulfuron半衰期很快的下降，大約在保護劑處理後4小時達最大。若加入cycloheximide則會抑制naphthalic acid之作用。但有趣的是，單獨施用cycloheximide卻可降低chlorsulfuron在玉米葉片中的殘留時間，其中原因仍待確認。
雖然尚無證據顯示玉米組織內chlorsulfuron如何代謝。 Sweetser(1985)表示玉米中的chlorsulfuron代謝方式，包括類似耐性闊葉植物的路徑(Hutchinson et a1，1984)及禾本科植物之代謝路徑(Sweetser et a1.,1982)二種。在玉米中chlorsulfuron之代謝包括triazine ring上6-methyl基位置徑化，及phenyl ring上第五位置發生徑化。經徑化的triazine ring代謝物仍具毒性，但已較弱(Hutchinson et a1.,1984)。雖然玉米在NA處理下其triazine ring代謝物之毒性大於小麥已解毒之chlorsulfuron產物，但因前者之ch1or- sulfuron半衰期較短，故使得玉米及小麥最終具有相似的耐性。
關於chlorsulfuron解毒之代謝路徑，Sweetser et a1.(1982)更進一步提出細胞色素P-450也參與其中，保護劑之作用可能經由誘導P-450系統而完成，此一過程可被cycloheximide中斷。然而在其後之Frear et a1.(1987)研究報告指出，在玉米中僅有一種chlorsulfuron解毒路徑，而且此一路徑與小麥之解毒路徑相同(Sweetser et al.,1982)。因此推測在玉米及小麥中最初產生的chlorsulfuron代謝物應該是無毒的。
在Frear et a1.(1987)試驗中，NA並不會增加玉米中ch1orsulfuron代謝速率。其半衰期介於8-12小時，不同於Sweetser(1985)所發現的35小時。二者研究結果差異主要是前者以玉米幼苗完整葉片為材料，後者以切離葉片為材料。前者chlorsulfuron經葉片穿透進入植體內較為耗時，此外前者以連續24小時處理，後者以脈街(pulse)方式(1小時)處理，均可能造成不同的結果。然而真正原因仍有待研究。
五、結語-
由本文可知naphthalic anhydride(NA)或naphthalic acid處理之後，可以使禾本科作物避免硫醯尿素危害，而獲得顯著的保護效果。Oxime類保護劑CGA-92194及cyometrinil雖然較少被提及，同樣可發揮保護效果，尤其是保護玉米。而以dichlormid之效果最小o保護劑使用的方式可以種子處理、土壤施用、或葉面施用方式，於施用硫醯尿素前先行處理。
綜合抗chlorsulfuron毒害之保護基礎，保護劑改變ALS活性並非扮演主要角色。至於保護劑所促進的chlorsulfuron或其他硫醯尿素之代謝，則難以驗證其角色。由Sweetser (1985)所提出的解毒潛力可作為保護作用的理論基礎，然而由Frear et a1.(1987)的試驗結果卻使得此一主張曖昧不明。因此有關硫醯尿素除草劑在不同物種及品種內之代謝方式、及其相關保護劑之保護機制，仍有待進一步釐清才能確定其理論基礎，以供實際應用與發展之參考。
六、參考文獻.
(略)
本文部份節譯自Barrett，M.1989. Protection
of grass crops from sulphonylurea and imidazolinone toxicity. In: Crop safeners
for herbicides (Hatziods and Hoagland，eds) Chap. 9，Academic Press，San Diego，California.。並參考其他報告改寫而成，請參見參考文獻部份。